​　2光子励起蛍光顕微鏡を用いたラット脳組織のex vivo imagingにより、グリオブラストーマ細胞は脳組織内にて2つの異なる浸潤ルートと細胞形態、すなわち傍血管浸潤（perivascular migration）と脳実質内浸潤（intra-parenchymal migration）を取ることを明らかにしました。さらにFRETバイオセンサーを用いたリアルタイムイメージングにより、この浸潤形態がRho-family GTPaseである Rac1 / RhoA / Cdc42 の活性バランスによって規定されること、Cdc42活性化因子であるDOCK9/Zizimin1 がintra-parenchymal migrationに必須である浸潤突起の形成に重要な役割を担うことを明らかにしました。